С-ТАКТИЛЬНАЯ СИСТЕМА
За последние 30 лет была открыта и описана специализированная система, объединяющая высокочувствительные механорецепторы, связанные с немиелинизированными волокнами типа С и наиболее сильно активирующиеся в ответ на легкие медленные прикосновения. Эта система обеспечивает возникновение положительных эмоциональных ощущений в ответ на социальные тактильные контакты (прикосновения, объятия, поглаживания).
Предполагается, что основная функция С-тактильной системы – обеспечивать положительное подкрепление социальным тактильным контактам и способствовать становлению более прочных социальных и эмоциональных связей с другими людьми на протяжении всей жизни человека: формировать устойчивую привязанность ребенка к матери и обеспечивать ему эмоциональный комфорт и ощущения безопасности в младенческом и детском возрасте, подкреплять дружеские, родственные и семейные связи и поддерживать ощущение социальной востребованности, как это формулировал Эрик Берн еще до открытия СТ-афферентов у человека.
1. СT-афференты и их нейрофизиологические характеристики.
Морфология рецепторов СT-афферентов изучена хуже, но гистологические данные и анализ рецептивных зон дают основания предполагать, что они представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания. Во всех случаях рецептивные зоны СT-афферентов были обнаружены в волосистой коже; по всей видимости, СТ-механорецепторы отсутствуют в гладкой коже ладоней, для которой характерна исключительно высокая плотность механочувствительных Aβ-афферентов.
СТ-афференты представляют собой несколько гетерогенных популяций с различными особенностями ответа на тактильные стимулы, для которых характерны следующие общие особенности:
1) Скорость проведения импульса для СT-афферентов, как правило лежит в диапазоне от 0,5 до 2 м/с; для сравнения, у Aβ-афферентов скорость проведения составляет 20-80 м/с.
2) СТ-афференты интенсивно реагируют на механические стимулы низкой интенсивности, например, на легкие поглаживания рукой или мягкой кистью. Как правило, стимуляция осуществляется в диапазоне от 0,2 до 1-2 Н. Увеличение силы воздействия не приводит к увеличению интенсивности ответа, в отличие от С-ноцицепторов, для которых в ответ на стимулы низкой интенсивности наблюдаются лишь единичные спайки.
3) В отличие от Aβ-афферентов, частота потенциалов действия которых увеличивается с увеличением скорости почти с линейной зависимостью, СТволокна реагируют вспышками высокой частоты (50-100 Гц) на медленные поглаживания со скоростью 1-10 см/с, но не на более быстрые или медленные прикосновения при этом наиболее интенсивный ответ наблюдается для скорости 3-5 см/с. Таким образом, зависимость интенсивности ответа СТ-волокон от скорости движения стимула представляет собой инвертированную U-образную кривую с пиком в диапазоне 3-5 см/с.
4) Наиболее интенсивный ответ СT-афферентов наблюдается для стимулов с температурой, соответствующих температуре кожи [Ackerley, 2014]; для стимулов более высоких и низких температур частота импульсации ниже. Такая зависимость от температуры характерна только для СT-афферентов, но не для Aβ-афферентов, которые реагируют с одинаковой интенсивностью на стимулы различной температуры.
5) Психофизические исследования, выполненные с использованием метода роботизированной тактильной стимуляции, в которых участники оценивали, насколько приятными им казались поглаживания, предъявляемые с различной скоростью [Essick et al., 1999, 2010], показали, что для зависимости оценки стимулов от скорости поглаживаний при стимуляции предплечья наблюдалась та же инвертированная U-образная кривая, что и для электрофизиологического ответа СT-афферентов: стимулы, предъявляемые со скоростью 1-10 см/с оценивались как значительно более приятные по сравнению с более быстрыми или более медленными стимулами.
Более того, показано наличие непосредственной высокодостоверной корреляции между субъективной оценкой стимулов и частотой потенциала действия СT-афферентов [Löken et al., 2009], при этом взаимосвязь между «приятностью» стимулов и интенсивностью ответа Aβафферентов отсутствовала.
Дополнительное подтверждение функциональной обособленности СTсистемы от системы Aβ-афферентов было получено в результате серии исследований, проведенных на двух пациентах с сенсорной нейропатией, которая привела к полному разрушению тел крупных первичных сенсорных нейронов, расположенных в ганглиях дорсальных корешков [Cole et al., 2006; Olausson et al., 2002, 2008]. Было обнаружено, что эти пациенты воспринимают медленные прикосновения к коже предплечья, которая иннервирована значительным количеством СT-афферентов, но не способны распознать такие же прикосновения к коже ладони, в которой, как уже отмечалось, отсутствует иннервация СT-афферентами.
Следует особо отметить характер ощущений этих пациентов: они с большим трудом могли локализовать ощущения, ощущения могли значительно отличаться по выраженности и четкости локализации для фактически идентичных стимулов, но эти ощущения устойчиво характеризовались ими как приятные.
Описанные физиологические характеристики ответа СT-афферентов позволили выдвинуть предположение о функциональной роли С-тактильной системы. Изначально считалось, что тактильное восприятие служит прежде всего для обеспечения дифференцирующих экстероцептивных ощущений, необходимых для различения характеристик объектов внешней среды. Высокая скорость проведения импульса, характерная для Aβ-афферентов, в сочетании с высокой степенью интегрированности тактильного восприятия и системы моторного контроля позволяют организму своевременно реагировать на внешние стимулы при задействовании простой рефлекторной дуги. Очевидно, что низкая скорость проведения (в среднем в 50 раз ниже, чем у Aβ-волокон) и исключительно низкая способность к локализации ощущений делают СT-афференты фактически бесполезными для экстероцептивного восприятия.
Немиелинизированные или тонкие миелинизированные волокна других соматосенсорных систем, как правило, предоставляют информацию об интероцептивных ощущениях, то есть, не о самих стимулах внешней среды, а о реакции организма на них: ощущениях боли, зуда, низкой или высокой температуры.
По всей видимости, роль С-тактильной системы заключается в предоставлении подобной интероцептивной информации, однако, в отличие от системы ноцицепции, передающей болевые ощущения и обеспечивающей безусловное отрицательное эмоциональное подкрепление, С-тактильная система передает ощущение удовольствия от нежных медленных прикосновений и обеспечивает безусловное положительное подкрепление физических контактов с другими людьми, формируя привязанность, укрепляя социальные связи и обеспечивая основу для устойчивого психоэмоционального развития.
2. Восходящие связи С-тактильной системы и обработка информации в центральной нервной системе
Исследования, выполненные на мышах, показали, что центральные терминали С-тактильных волокон проецируются во вторую пластину дорсальных рогов спинного мозга [Sugiura, 1996], и выявили существование популяции нейронов спинного мозга, тела которых расположены во второй пластине, и которые отвечают исключительно на легкие медленные тактильные стимулы, сопровождающиеся активацией немиелинизированных афферентов [Light and Perl, 1979].
Дальнейшие исследования показали, что информация от этих нейронов передается в головной мозг через вставочные нейроны, тела которых расположены в первой пластине спинного мозга [Andrew, 2010]; серия исследований, в которых контролировалась скорость движения стимулов, помогла подтвердить, что тела нейронов, связанных с СT-афферентами, находятся в первой и второй пластинах, тогда как тела нейронов, связанных с Aβ-афферентами, находятся в пятой пластине [Sewards and Sewards, 2002]. Данные нейроанатомических исследований указывают на то, что супраспинальные пути С-тактильной системы далее проходят по спиноталамическому тракту через вентральное заднее и/или заднее треугольное ядра таламуса в инсулярную кору [Andrew, 2010].
Нейровизуализационные исследования показали, что у клинически здоровых испытуемых легкие медленные поглаживания сопровождаются активацией соматосенсорных зон коры S1 и S2, а также задней части контрлатеральной островковой доли [Björnsdotter et al., 1999].
Однако у вышеописанных пациентов с отсутствием афферентации от Aβ-системы наблюдалась активация лишь островковой коры [Olausson et al., 2002]. Более того, данные фМРТ свидетельствовали о выраженной инактивации первичной соматосенсорной коры; это может свидетельствовать об ингибирующем влиянии С-тактильной системы на работу быстрой, распознающей системы тактильного восприятия.
Таким образом, С-тактильная система действительно, по всей видимости, имеет первичные восходящие проекции лишь в инсулярную кору – отдел паралимбической системы, связанный с эмоциональным аспектом восприятия сенсорных стимулов.
Помимо островка, в обработке информации, получаемой от С-тактильной системы, принимают участие задняя супратемпоральная борозда, передняя часть поясной извилины и медиальная префронтальная кора [Gordon et al., 2013]. В такого рода исследованиях бывает достаточно сложно разграничить процессы, связанные с работой быстрой, распознающей и медленной, эмоциональной систем тактильного восприятия. Очевидно, что у людей без нарушений афферентации невозможно осуществить избирательную активацию С-тактильной системы без сопутствующей стимуляции Aβсистемы.
С другой стороны, существует достаточное количество подтверждений тому, что Aβ-система вносит определенный вклад в формирование эмоциональных ощущений, поскольку стимуляция кожи ладони также может восприниматься как приятная и приводить к активации островка и орбитофронтальной коры [Francis et al., 1999; Rolls et al., 2003].
Однако сопоставление паттернов активации при стимуляции ладони и предплечья показало, что С-тактильная система в первую очередь связана с паралимбическими отделами и эмоциональной префронтальной корой, а Aβсистема – с первичной соматосенсорной корой. Наличие жестко детерминированной взаимосвязи между активацией первичных рецепторов СТ-системы и интенсивностью положительных эмоций указывает на безусловный характер положительных эмоций, тогда как отсутствие такой взаимосвязи для Aβ-системы говорит о том, что положительная
эмоциональная реакция может являться условной, выученной, и представлять собой результат интегративной обработки и распознания паттернов активации Aβ-афферентов [McGlone et al., 2012].
Одно из немногих исследований С-тактильной системы с использованием вызванных потенциалов ЭЭГ [Ackerley et al., 2013] показало, что медленные поглаживания, в отличие от быстрых прикосновений, приводят к формированию позднелатентного положительного компонента ВП с латентностью около 1,5 с, которая соответствует задержке, связанной со временем проведения сигнала от периферических отделов системы к центральным.
Таким образом, можно утверждать, что С-тактильная система является не только функционально, но и структурно обособленной: информация, поступающая от СТ-афферентов, передается по выделенному пути через спиноталамический тракт в контрлатеральную инсулярную кору и далее обрабатывается при участии различных отделов паралимбической системы и префронтальной коры – зон, ответственных за обработку эмоциональной информации в целом.
3. Эволюционная значимость С-тактильной системы и социальные тактильные контакты
Структурные характеристики и особенности электрофизиологического ответа системы механочувствительных афферентов типа С дают основания предположить, что она, по-видимому, выполняет единственную функцию: обеспечивает безусловное положительное эмоциональное подкрепление в ответ на легкие, медленные прикосновения к коже человека.
Именно такой тип прикосновений обычно характерен для естественных социальных телесных контактов людей, сопровождающихся положительными эмоциями - уход матери за ребенком, выражения дружеской привязанности, проявления эмоционального сопереживания или интимной близости. С точки зрения эволюционной целесообразности, любой стимул, связанный с положительным или отрицательным подкреплением, должен обладать высокой значимостью для выживания или оптимального функционирования организма.
Система ноцицепторов обеспечивает нам болевые ощущения в ответ на слишком интенсивное воздействие, способное повредить ткани человека для того, чтобы выработать устойчивое избегание таких воздействий; точно так же С-тактильная система передает нам безусловные положительные эмоции в ответ на нежные прикосновения других людей, способствуя развитию привязанности, укреплению социальных связей, формированию заинтересованности в других членах социальной группы и развитию эмпатии и альтруизма.
Стоит отметить, что получены подтверждения взаимосвязи С-тактильной системы и других нейромедиаторных систем, играющих ключевую роль в регуляции социального поведения: окситоциновой системы [Carter, 1998; Panksepp, 2006; Uvanas-Moberg et al., 2005] и серотонинергической системы [Liu et al., 1997; Weaver et al., 2004; Meaney and Szyf, 2005; Pine et al., 1997].
4. С-тактильная система и нарушения развития
Способность к тактильному восприятию – первое чувство, формирующееся у плода в процессе внутриутробного развития. Исследованиями in vitro [Hooker, 1943, 1952] и in vivo [Arabin et al., 1996] показано, что человеческий эмбрион реагирует на прикосновения гибкого волоска к коже лица уже на девятой неделе развития.
Такая чувствительность обнаруживается еще до формирования специализированных низкопороговых механорецепторов [Humphrey, 1966], в связи с чем можно предположить, что в передаче ощущений участвуют свободные нервные окончания и, соответственно, система немиелинизированных тактильных афферентов. К. Быстрова [Bystrova, 2009] сформулировала гипотезу, в соответствии с которой колебания волосков лануго при движениях плода во внутриутробной жидкости активирует С-тактильную систему и обеспечивает постоянную стимуляцию гипоталамуса и инсулярной коры, что обеспечивает механизм активации и стимуляции развития этих зон мозга, формирование ощущения себя и противопоставления себя окружающему миру, включает механизмы защиты от стресса, опосредуемые релизом окситоцина, а также способствует развитию отделов мозга, играющих ключевую роль в социальном развитии.
Это подтверждается данными многочисленных психологических исследований, указывающих на особую роль тактильного восприятия в формировании ощущении себя и осознании противопоставления себя окружающему миру, а также в формировании безусловного принятия своего тела и себя в целом [McGlone et. al., 2014]. Кроме того, положительные эмоции, связанные с нежными прикосновениями матери и других близких людей в раннем детском возрасте, представляют собой важный психоэмоциональный ресурс, играющий ключевую роль в формировании здоровой привязанности к матери и включают защитные механизмы, минимизирующие негативные эпигенетические последствия стресса [Murgatroyd et al., 2015].